Fosterdød hos højfrugtbare søer

Siden 1992 har DanAvl med succes fokuseret på avl for højere kuldstørrelse. Siden kuldstørrelse (fødte grise pr. kuld) blev medtaget i avlsmålet for de hvide racer i 1992 og frem til undersøgelsen blev gennemført i 2005, er kuldstørrelsen i produktionsbesætningerne steget med 2,8 totalfødte grise. Det er ikke klart, om stigningen i kuldstørrelse skyldes flere ægløsninger hos søerne, bedre levedygtighed for de løsnede og befrugtede æg, en større kapacitet i børen eller en kombination af disse faktorer.

Fosterdød medfører et tab af potentielle pattegrise. Traditionelt opdeles fosterdød i tidlig fosterdød, der forekommer i perioden fra løbning til 29 dages drægtighed, og sen fosterdød, der sker mellem dag 29 og faring. Litteraturen angiver, at 20-30 pct. tidlig fosterdød og 10-20 pct. sen fosterdød er normalt [1]. Det antages, at den tidlige fosterdød skal forklares med genetiske eller udviklingsmæssige fejl i fostrene, mens den sene fosterdød ofte skyldes, at der er for lidt plads til alle fostrene.

Figur 1. Udviklingen af fosteroverlevelse under drægtigheden. Sammendrag af en række udenlandske artikler [1]

Undersøgelserne er gennemført i forbindelse med udsættelsen af soholdet på forsøgsstation Grønhøj. YL-søer blev insemineret efter fravænning med Duroc blandingssæd to gange med 24 timers interval. Dag 26–29 i drægtigheden blev søerne slagtet. Bør og æggestokke blev taget ud. Et døgn senere blev antal gule legemer på hver æggestok talt af to personer, og børen blev åbnet, så fostrene kunne tælles og måles. Der er gennemført flere avlsforsøg på Grønhøj, hvilket sikrer, at søerne havde et højt genetisk indeks for kuldstørrelse.

Hvis der blev fundet et unormalt lille foster; hvis fosteret var dødt, før soen var aflivet; eller hvis der var et stykke bør uden fostre, hvilket kunne skyldes fosterdød, blev der klippet materiale ud af børslimhinden (se tabel 1). Materialet blev efterfølgende undersøgt i mikroskop (histologi), og sammenlignet med børslimhinde udtaget under normalt udviklede fostre fra samme placering i det modsatte børhorn.

For at få et bud på søernes potentielle kuldstørrelse, hvis de havde fået lov til at fare, blev resultaterne for sidste faring registreret.

Fosterdød og kuldstørrelse

Der var i gennemsnit 25,3 gule legemer pr. so (figur 3). Hvert gult legeme svarer til løsning af ét æg. Der blev i gennemsnit fundet 20,1 normale fostre pr. bør. Unormale og meget små fostre (tabel 1) er ikke talt med, da disse forventes at ville dø. Overlevelsen (befrugtning samt overlevelse) frem til dag 26-29 var 79 pct. svarende til 21 pct. fosterdød. Omfanget af fosterdød svarede således til det laveste af de 20-30 pct., der er fundet i litteraturen [1].

Kuldstørrelsen ved sidste faring var i gennemsnit 13,5 totalfødte grise. Hvis det antages, at søerne også ville få 13,5 totalfødte grise i det følgende kuld, hvis ikke de var blevet slagtet, så ville overlevelsen fra ægløsning til faring være på 53 pct. Det svarer til et omfang af total fosterdød fra ægløsning til faring på 47 pct. eller sen fosterdød fra dag 30 til faring på 28 pct. Under antagelse om samme kuldstørrelse i det efterfølgende kuld er omfanget af fosterdød fra dag 30 til faring højt i forhold til litteraturens angivelse af 10-20 pct. sen fosterdød.

Figur 2. Et stykke af en drægtig bør efter 29 dages drægtighed. Æggestokken med knudrede gule legemer ses øverst til venstre (de gule legemer er lyserøde på billedet). Fosteret skal findes, hvor børen har en indsnævring. Fosterblæren strækker sig ud i udvidelsen på begge sider. Hvis man laver kejsersnit på soen, når grisen er klar til at blive født, så viser en indsnævring derimod adskillelsen mellem to fostre (Billeddatabasen nr. 8594)

Fosteroverlevelse før og efter 1992

Ovulationsraten på 25,3 er betydeligt højere end fundet i to tidligere danske undersøgelser. I den første [2] blev der fundet 14,9 ægløsninger i fravænningsbrunsten hos syv søer. I den anden [3] blev der også kun fundet 15,5 ægløsninger pr. so. Her indgik 13 dyr. Kuldnummeret blev ikke oplyst i denne artikel, så der kan være tale om polte i denne undersøgelse[3]. Ses der samlet på de to undersøgelser fra før 1990, der kun omfatter 20 søer i alt, er ægløsningsraten steget med 65 pct. Det er ikke lykkedes at finde andre undersøgelser af ægløsningsrate hos danske søer, der er gennemført før 1992.

Figur 3. Antal ægløsninger pr. so. Procentvis fordeling

Antal ægløsninger

I figur 3 ses fordelingen af antal ægløsninger pr. so hos de 76 søer. Det laveste antal ægløsninger hos en so i undersøgelsen var 16. En so med 39 ægløsninger havde 21 fostre i børen, mens der var hele 29 fostre i børen hos en so med 35 ægløsninger.

Figur 4. Fosteroverlevelse. Fordeling af søerne i undersøgelsen

Figur 5. Procent fosteroverlevelse ved stigende antal ægløsninger

Fosteroverlevelse

I figur 4 ses omfanget af fosteroverlevelse på dag 29 hos den enkelte so. Der var stor variation i omfanget. Halvdelen af søerne havde en fosteroverlevelse mellem 80 og 90 pct.

Der var to søer med mere end 100 pct. overlevelse. Der blev ikke fundet ”identiske tvillinger” i børen hos disse to søer. Afvigelsen kan skyldes, at et eller flere gule legemer er blevet overset.

Figur 5 viser, at overlevelsen faldt med 1 pct., hver gang ægløsningsraten steg med én ægløsning (p< 0,0001). Dette tyder på, at konkurrencen om plads i børen allerede sætter ind før dag 30 i drægtigheden. Soens kuldnummer havde ikke statistisk sikker betydning for overlevelsen (p=0,63).

Der var ingen statistisk sikker sammenhæng mellem antal ægløsninger og antal totalfødte grise i det foregående kuld (p=0,93). Heller ikke kuldnummer havde betydning for antal ægløsninger.

Hvad forklarer den høje kuldstørrelse?

Ægløsningsraten på 25,3 er betydeligt højere end de 15 ægløsninger, der blev fundet i de to danske undersøgelser foretaget før avl for kuldstørrelse blev igangsat. Omfanget af tidlig fosterdød inden dag 30 svarer til de laveste dødeligheder, der er angivet i litteraturen. Det lave niveau af tidlig fosterdød kan skyldes høj befrugtningsrate, god genetisk kvalitet af fostrene eller en kombination af begge faktorer. Derimod er det beregnede omfang af sen fosterdød mellem dag 30 og faring i overkanten af litteraturens angivelser. Den sene fosterdød antages primært at skyldes pladsmangel i børhornene [1]. Længden af et børhorn blev målt. Det var over 2,5 meter langt (se figur 6), hvilket svarer til, at soen havde 5 meter børhorn i alt til de mange fostre. Det svarer til 25 cm i gennemsnit pr. foster ved 20 fostre. Dette er mere end nok i forhold til litteraturangivelser af, at dag 20-30 skal der være mindst 20 cm børhorn, for at sikre at et foster har plads nok [8].

Unormale fostre

Fostrene var generelt meget ensartede, men enkelte fostre var tydeligt mindre end de øvrige, og enkelte fostre var døde og ved at blive opløst (tabel 1).

Nogle af de fundne fosterhinder indeholdt ikke et foster. Det blev også set, at løst foster blev fundet uden på fosterblæren i stedet for som normalt at sidde inde i fosterblæren. Fostre, der sidder udenpå fosterhinden, vil med stor sikkerhed dø, når kravet til ernæring stiger med alderen.

Figur 6. Et børhorn med 29 dage gamle fostre er forsøgt udstrakt. Personen er 1,65 m og målepinden 1 m. Børhornet var således over 2,5 meter langt (Billeddatabasen nr. 8596)

Adenomyose

Adenomyose ses, ved at børens kirtler vokser ind i det muskellag, der omgiver børen (figur 7 og 8). Der blev fundet statistisk sikkert flere områder med adenomyose, når søerne blev ældre (figur 9). Udvikling af adenomyose kan muligvis være med til at forklare, at ældre søer føder færre og svagere grise [4], [5].

Der var tendens (p = 0,08) til, at der var flere tilfælde af unormal børslimhinde (adenomyose) under små eller døde fostre (tabel 1).

Tabel 1. Årsag til udtagning af prøver fra børslimhinden samt fund af adenomyose

 

Figur 8. er fra en bør med adenomyose. Pilen viser kirtelvæv i muskellaget A, B er det normale kirtelvæv og c er hulrummet i børen. Foto: T. S. Hansen) (Billeddatabasen nr. 9511)

Figur 9. Frekvens af unormal børslimhinde (adenomyose) med stigende kuldnummer. Kontrol angiver prøver udtaget under normale fostre. Frekvensen af adenomyose steg med kuldnummer, men der var ikke forskel på, om prøven var udtaget under et normalt eller et unormalt foster

 

Figur 10. So med et foster i børkroppen. Børkroppen (K) er stykket mellem børhalsen (H) og den del, hvor de to børhorn mødes. Der er normalt ikke fostre eller fosterhinder i børkroppen. Fosterhinden ligger i børkroppen, og rækker op i begge horn. Selve fosteret lå under den svage indsnævring (F), som kan ses til venstre for børhalsen (Billeddatabasen nr. 9512)

Unormal placering af fostre

Hos to søer (3 pct. af børene) lå der et normalt foster i børkroppen (corpus uteri), der er stykket mellem de to børhorn (se figur 10). Normalt er der ikke fostre i denne del af børen. Hos yderligere én so rakte dele af én fosterhinde ned i børkroppen. Hos de øvrige søer blev der ikke fundet fosterhinder eller fostre i dette område. Et foster med placering i børkroppen vil muligvis udvide denne så meget i løbet af drægtigheden, at dette kan forklare, at der af og til observeres søer, med faringsproblemer, hvor der er en ”hule” med mange grise lige indenfor børhalsen.

Fosterlængde

Alle fostre blev målt fra halerod til toppen af hovedet. Dette kaldes crown-rump længde, og angiver den længste dimension på et foster, der ligger med hovedet bøjet forover (se figur 11). I figur 12 er størrelsen af fostrene angivet i forhold til, hvor de blev fundet i børen. I en statistisk model blev længden af fostrene sat i forhold til soens kuldnummer og placeringen af fosteret. Der var tendens til, at foster nr. 1 var ½ mm kortere end de øvrige fostre (p < 0,06). Fostrene blev kortere med stigende kuldnummer. I forhold til fostre fra søer med kuldnummer > 4 så var fostre fra kuld nr. 2 1,4 mm længere (p < 0,0001), fostre i børe fra kuld nr. 3 var 1,1 mm længere (p=0,001) og fostre fra børe fra kuld nr. 4 var 0,5 mm længere (p=0,5). I en tidligere undersøgelse var den førstfødte gris ikke mindre end de efterfølgende grise [6].

Figur 11. Foster i fosterblære. Bemærk at fosterets hoved og hale er bøjet ind under fosteret. Derfor angiver man normalt fostrenes længde som ”Crown-rump length” (”isse-bagdel-længde”), der betyder den længste afstand på fosteret, uden at det strækkes ud (Billeddatabasen nr. 8560)

Figur 12. Fosterlængde (crown-rump-length) i forhold til placeringen i børen. Foster 1 ligger ved børhalsen. Foster 13 er alle fostre, der lå som nr. 13 eller mere op imod æggestokkene

Sammenvoksede fostre

I en del tilfælde blev flere fostre fundet på samme fosterhinde. I nogle tilfælde kunne fosterhinderne skilles ad, idet den ene fosterhinde var krænget ind i den næste. Her var der tydeligvis tale om to individuelle fostre, så disse tilfælde er ikke talt med i opgørelsen af sammenvoksede fostre. I de øvrige tilfælde var den yderste fosterhinde (allantochorion) ikke til at dele, men der var alligevel en tynd skillevæg inde i fostersækken (chorion), der delte fosterblæren. Endelig var der en del fostre, der tydeligvis befandt sig i samme fosterblære.

I de 76 børe blev der observeret 41 tilfælde, hvor to eller flere fostre sad sammen. I alt blev der fundet ”flerlinger” i 26 børe (34 pct. af børene). Der var 35 tilfælde, hvor to fostre sad sammen, fem tilfælde med tre fostre på samme fosterhinde, og ét tilfælde hvor fire fostre sad sammen. En so havde 18 fostre i det ene børhorn, fordelt på tre sæt ”tvillinger”, et sæt ”trillinger” og et sæt ”firlinger” samt fem enkelte fostre. Det andet børhorn indeholdt 11 enkelte fostre. De 29 fostre stammede fra 32 ægløsninger.

Der blev taget ”tvillinger” fra til genetisk undersøgelse for at afklare, om der var tale om identiske tvillinger. Kun et tilfælde viste, at fostrene havde ens gener, og dermed var identiske tvillinger. Disse to fostre var kun 20 og 22 cm lange, mens de øvrige 19 fostre i børen var 22 til 26 millimeter lange. Andre undersøgelser for identiske tvillinger hos svin har vist, at fødsel af identiske tvillinger hos svin er utroligt sjældne. De øvrige undersøgte sammenvoksede fostre var individuelle individer. Disse kan have bestået af et orne- og et so-foster. Orne-fostre udvikler kønsorganerne før so-fostrene gør det. De fælles fosterhinder medfører, at hankønshormoner fra orne-fostret kan komme ind i so-fosterets blodkredsløb. Hvis det sker, udvikles so-fosterets børhorn unormalt. Det fører for det meste til, at so-fosteret bliver sterilt. Normalt vil ornefostre fra disse par være normalt frugtbare [7]. Hvis en polt har været udsat for testosteron fra ornefosteret, kaldes dette freemartinisme.

Figur 13. Fosterblære med tre fostre. Fostrene ligger ud for de hvide pile (Billeddatabasen nr. 9645)

Para-ovarial-cyster

Para-ovarial-cyster (para=ved siden af, ovarial=æggestokken) er blærer med en diameter på 1-3 cm, der sidder fast på æggelederen (se figur 14). Disse cyster blev fundet i otte af de 76 undersøgte børe (tabel 2). Para-ovarial-cyster har sandsynligvis ikke betydning for soens frugtbarhed. Ved skanning af en tom so vil en para-ovarial-cyste ligne et foster. De har normalt en mindre diameter, og man bør reagere på, at de ofte er kuglerunde, og at der ofte kun ses én cyste. Der var dog tilfælde med både to og tre cyster. Der var ikke tegn på, at der blev fundet flere eller større para-ovarial-cyster med stigende kuldnummer (tabel 2).

Tabel 2. Forekomst af para-ovarial-cyster hos søer

 

Figur 14. Øverste pil viser en æggestok med én para-ovarial-cyste. Pilen nederst viser en unormal bør-slimhinde. Disse to fund har ikke noget med hinanden at gøre (Billeddatabasen nr. 9390)

Ved undersøgelse af børe fra 76 søer fra én besætning blev der fundet betydeligt flere ægløsninger, end i to små undersøgelser gennemført før avl for totalfødte grise blev inddraget i avlsmålet. Omfanget af fosterdød frem til dag 26-29 var 21 pct. Det svarer til det laveste omfang angivet i litteraturen.

Undersøgelsen påviste en række unormale forhold hos søerne:

• Para-ovarial-cyster hos 10 pct. af søerne kan medføre, at nogle tomme søer diagnosticeres drægtige ved skanning
• Sammenvoksede fosterhinder kan måske medføre, at nogle polte bliver sterile
• Fostervæv i børkroppen kan måske forklare, at nogle søer har en ”hule” lige indenfor børhalsen
• Kirtelvæv i børmuskulaturen (adenomyose) kan måske forklare den aftagende frugtbarhed hos ældre søer.

Afprøvning: 848