Ornes betydning for kuldstørrelsen

Folk fra Foulum gennemførte i starten af 2004 en foreløbig analyse af data fra SuperSo med henblik på at implementere de første ændringer i avlsmålet for kuldstørrelse. Siden da er data igen blevet analyseret i december 2004 af de samme folk fra Foulum. Ved den seneste analyse blev det konstateret, at ornens indvirkning på kuldstørrelsen i den mellemliggende periode var steget betydeligt.

På den baggrund har vi i Afdeling for Avl og Opformering kigget nærmere på varianskomponenterne for modeller af kuldstørrelse. I disse analyser er data opdelt i kuld født af Landracesøer og Yorkshiresøer i årene fra 1998 til 2004.

Figur 1.	Relativ andel af totalvariansen af varianskomponenterne for fødte grise per kuld (FGK) hos Landracesøer. I figuren ses genetisk sovarians (id), miljøbetinget sovarians (permf) og ornevarians (orne). Antal kuld for årene 1998 til 2004 udgør: 47360, 49116, 57174, 62032, 67675, 69115 og 67885 (figur: Bjarne Nielsen, billede nr. 7213)

Figur 2.	Relativ andel af totalvariansen af varianskomponenterne af fødte grise per kuld (FGK) hos yorkshiresøer. I figuren ses genetisk sovarians (id), miljøbetinget sovarians (permf) og ornevarians (orne). Antal kuld for årene 1998 til 2004 udgør: 35632, 35532, 36882, 36674, 35980, 34244 og 34610 (figur: Bjarne Nielsen, billede nr. 7214)

Vores egne analyser viser ligeledes - som analyserne fra Foulum - at ornens indvirkning på kuldstørrelsen er vokset (figur 1 og figur 2). Niveauet for ornevarians er forholdsvis lavt for årene 1998 til 2003. Derimod sker der sen betydelig stigning i ornevariansen i 2004 både i kuld af Landracesøer og i kuld fra Yorkshiresøer.

I 2004 findes enkelte orner med meget store afvigelser med helt op til syv grise færre i kuldene. Disse orner har samtidig et betydelig antal kuld, - mere end 120. Ændringen i variation mellem orner for 2003 og orner fra 2004 er mere markante for Yorkshireorner end for Landraceorner.

Figur 3.	Ornevarians i procent af totalvarians for kuldstørrelse hos Landraceorner og Yorkshireorner af kuld efter Yorkshiresøer (øverest) og Landracesøer (nederst). Antallet af kombinationerne mellem ra-cerne udgør: Y-orne x Y-so, 10 %, L-orne x Y-so, 28 %, Y-orne x L-so, 48 %, L-orne x L-so, 14 % (figur: Bjarne Nielsen, billede nr. 7215 og nr. 7216)

En simpel varianskomponentanalyse for enkelte kvartaler i perioden fra 1998 til 2005 - hvor miljø og genetiske effekter undlades, og kun ornens effekt anvendes som forklarende faktor for variationen i kuldstørrelse - viser store udsving over tiden i ornens betydning for kuldstørrelsen (figur 3). Udsvingene virker tilfældige og er kun i mindre grad sammenfaldende for de fire racekombinationer af Yorkshire og Landrace. De store udsving over tid skyldes dels den simple modelstruktur, og dels at antallet af kuld efter hver orne reduceres, når tidsintervallet reduceres til et kvartal. Derved stiger usikkerheden på ornernes gennemsnit, og variansen i kuldstørrelse mellem orner estimeres med øget varians. De bedste estimater for ændringen i ornevariansen for kuldstørrelse er derfor fortsat som vist i figur 1 og figur 2. Et forsigtigt skøn indikerer, at ornevariansen for kuldstørrelse voksede i første kvartal af 2004 (figur 3). Stigningen registreres senere for kuld efter Landraceorner end for kuld efter Yorkshireorner, men kombinationerne med Landraceorner udgør færre kuld end kombinationerne med Yorkshireorner.

Generelt er der størst ornevarians på kuldstørrelsen, når der anvendes Yorkshireorner, end når der anvendes Landraceorner (figur 3).

Produktion af ornesæd

Produktion af ornesæd fra KS-stationerne kan betragtes som et produktionssystem, hvor der sker en omsætning af forskellige inputs. Slutproduktet er fødte grise i svinebesætningerne.

Figur 4.	Produktionssystem for kuld i besætningerne efter orner på KS (tegning: Bjarne Nielsen, billede nr. 7217)

Metoder til analyse af ornes indflydelse på kuldstørrelsen

Der synes umiddelbart at være to kvantitative metoder, som kan anvendes til analyse af problemet. Dels kan der opstilles tidssekvenser/tidsrækker, som beskriver udviklingen af forskellige egenskaber/responser, og dels kan der opstilles multivariate modeller, hvor et af responserne er kuldstørrelsen, og hvor ornerne indgår som en tilfældig forklarende/uafhængig variabel.

Ved den første metode med tidssekvenser vil det være muligt at analysere udviklingen over tid i forskellige egenskaber/responser fra produktionssystemet. Ud fra tidspunkter for observerede ændringer vil der kunne peges på mulige sandsynlige årsager til ændringen i ornevarians.

Ved den anden metode kan vi dokumentere korrelationer af sammenhænge for kuldstørrelsen med andre egenskaber. Ved denne metode anvendes multivariate lineare mixed modeller af følgende type:

                       Y = F + G + e

hvor Y er et multivariat output af flere egenskaber/responser relateret til et enkelt kuld, F er flere systematiske effekter afhængig af modelstørrelsen, G er en vektor med forventningsværdier for den tilfældige orneeffekt, og e er en vektor med residualværdier. Den tilfældige orneeffekt i den multivariate model giver mulighed for mellem orner at se på korrelationen mellem forskellige valgte egenskaber og kuldstørrelsen. Signifikante korrelationer af denne karakter er yderst interessante. Ved estimation af modeller kan der eventuelt inddrages oplysning om slægtskab, der beskriver korrelationer mellem beslægtede dyr.

Af de to ovennævnte kvantitative metoder kan den ene ikke foretrækkes frem for den anden. Metoder giver forskellige svar og analyserer forskellige hypoteser. Den endelige konklusion må foretages ud fra en samlet vurdering.

Ovennævnte metoder leder ikke til direkte at dokumentere sammenhænge mellem ornevariansen og forklarende egenskaber. Metoder kan påvise korrelationen mellem sandsynlige årsager, og bestemme om der er statistisk signifikant sammenhænge til ornevariansen. Ud fra en biologisk vurdering kan statistiske signifikante sammenhænge til ornevariansen i kuldstørrelse måske verificeres.

Hvis statistiske metoder skal anvendes til at dokumentere kausale sammenhænge til kuldstørrelsen, kræver det en udvidelse af ovennævnte modeller, som sandsynligvis også medfører, at der skal genereres nye data ud fra planlagte forsøg.

Multivariat analyse

Data for denne analyse er sammensat af data fra databasen i Avl og Opformering og data fra Reproduktion. Oplysninger om springtidspunkt og analyser af sædportioner for de enkelte orner på KS-stationerne er sammenstillet med oplysninger om tidspunkt for løbninger i avl- og opformeringsbesætningerne. For hvert kuld i avl og opformering er søgt efter sammenhæng til det mest sandsynlige spring på KS-stationen. Det blev forudsat, at løbningen skal være sket inden for fire dage efter, at ornen har sprunget og er tappet for sæd på KS-stationen. Længere tidsinterval vil skabe uklarhed om, hvilket spring der er anvendt ved løbningen.

Data genspejler en hierarkisk datastruktur, hvor der optræder flere kuld efter hvert spring fra orner på KS-stationerne.

For årene 2002, 2003 og 2004 er der i Landrace fundet sammenhæng med KS-data for 16338, 33624 og 29619 kuld, og for Yorkshire er der fundet sammenhæng for henholdsvis 11570, 20950 og 17208 kuld. For sædkvalitetsmålinger er der i 2002, 2003 og 2004 anvendt målinger på 7919, 8647 og 9349 spring fra Landraceorner og henholdsvis 8053, 8744 og 9301 spring fra Yorkshireorner.

I den multivariate model til beskrivelse af kuldstørrelse indgår effekter af: interval fra soens forrige kuld, ornerace, besætning-måned-år, soens alder ved første kuld, soens kuldnummer, samt en tilfældig og genetisk soeffekt af soen. De samme effekter medtages i modellen for beregning af avlsindekset. For beskrivelse af målingerne på KS-stationerne indgår kun ornerace som en tilfældig effekt.

Variation mellem orner

Korrelationer mellem egenskaberne estimeret mellem orner for antal fødte grise per kuld (FGK), volumen råsæd per sæddosis (vd), volumen råsæd per spring (vol), motiliteten (mot) og tappeinterval (ti) siden sidste spring varierer kun i mindre grad for årene 2002, 2003 og 2004 (figur 5). Det betyder, at ændringer i ornens betydning for kuldstørrelse, som der er konstateret i samme periode, ikke kan genfindes som ændringer i korrelationer mellem de undersøgte egenskaber.

Figur 5.	Korrelationer mellem egenskaberne estimeret mellem orner for antal fødte grise per kuld (FGK), volumen råsæd per sæddosis (vd), volumen råsæd per spring (vol), motiliteten (mot) i råsæd og tapningsinterval siden sidste spring. Til venstre: kuld af Landracesøer og sædregistreringer af Landraceorner. Til højre: kuld af Yorkshiresøer og sædregistreringer af Yorkshireorner. Alle korrelationer med standardafvigelser findes i Appendiks tabel A1 og A2 (figur: Bjarne Nielsen, billede nr. 7218 og nr. 7219)

Kun for kuld af Yorkshiresøer er der tendens til ændring af korrelationen mellem fødte grise per kuld og volumen råsæd per spring (FGK×vol) fra at være positiv i 2002 og 2003 til at være negativ i 2004. Men da samme ændring ikke kan genfindes i kuld fra Landracesøer, må den overordnede konklusion blive, at de undersøgte korrelationer er uændrede for de tre år.

For forholdet mellem mængde råsæd per dosis (vd) og volumen sæd per spring (vol) (figur 5) estimeres en stor positiv korrelation. For Landrace varierer korrelationerne mellem 0,6 og 0.7, mens der for Yorkshire estimeres korrelationer mellem 0,5 og 0,6. Korrelationerne betyder, at orner med høj sædvolumen per spring generelt har meget sæd per dosis.

Ligeledes ses en forholdsvis stor positiv korrelation mellem fødte grise per kuld (FGK) og motiliteten (mot) i sæden (figur 5). For Landrace ligger korrelationen lidt over 0,25, mens den for Yorkshire ligger lidt under 0,3. Motiliteten måles på råsæden, som er grundlaget for kuldstørrelsen, derfor betyder den positive korrelation, at orner med høj motilitet generelt giver større kuld. Ud fra korrelationen og varianserne på kuldstørrelser og motilitet kan det beregnes, at fx Landraceorner fra 2004 med en enhed højere motilitet i gennemsnit har 0,06 grise mere per kuld.

At orner med høj motilitet generelt giver større kuld indikerer, at fortyndingsstrategien ikke i fornødent omfang udligner effekten af varierende motilitet hos ornerne. Ved optimal fortyndingsstrategi bør ornernes variation i sædkvalitet udlignes, så korrelation mellem sædkvalitet og kuldstørrelse forsvinder.

Dernæst hos kuld af Landracesøer finder vi en negativ korrelation mellem tappeinterval (ti) og mængde råsæd per dosis (vd) (figur 5, venstre). Korrelationen betyder, at for orner, som i gennemsnit tappes med længere tappeinterval, er sæden mere koncentreret, og der kommer derfor mindre sæd i doserne til producenten.

De resterende korrelationer i figur 5 er numerisk set små og tæt på nul.

Variation mellem sæddoser

Korrelationer mellem egenskaberne for antal fødte grise per kuld (FGK), volumen råsæd per sæddosis (vd), volumen råsæd per spring (vol), motiliteten (mot) i råsæden og intervaller siden sidste spring er estimeret mellem kuld, og viser en stor positiv korrelation mellem mængde råsæd per dosis (vd) og volumen sæd per spring (vol) (figur 6). For Landrace varierer korrelationerne mellem 0,21 og 0,34, for Yorkshire ligger korrelationerne mellem 0,15 og 0,30. De positive korrelationer betyder, at sæddoser med meget råsæd per dosis i gennemsnit stammer fra spring med høj volumen råsæd.

Dernæst finder vi små negative korrelationer mellem volumen råsæd per dosis (vd) og intervallet siden sidste spring (ti), og en positiv korrelation mellem volumen råsæd per spring (vol) og intervallet siden sidste spring (ti) (figur 6).

Disse korrelationer betyder for alle doser generelt uafhængig af orne, at når intervallet siden sidste spring øges, så øges samtidigt mængden af råsæd per spring, hvorimod mængden af råsæd i sæddosis til producenten reduceres.

Figur 6.	Korrelationer mellem egenskaberne estimeret mellem kuld af antal fødte grise per kuld (FGK), volumen råsæd per sæddosis (vd), volumen råsæd per spring (vol), motiliteten i råsæd (mot) og tapningsinterval siden sidste spring. Til venstre: kuld af Landracesøer og sædregistreringer af Landraceorner. Til højre: kuld af Yorkshiresøer og sædregistreringer af Yorkshireorner. Alle korrelationer med standardafvigelser findes i Appendiks tabel A3 og A4 (figur: Bjarne Nielsen, billede nr. 7220 og nr. 7221)

Udviklingen over tid af forskellige egenskaber

Data til denne analyse består udelukkende af data fra sædkvalitetsmålinger på KS-stationerne. Datas omfang er allerede nævnt i foregående afsnit. Det antal orner på KS-stationerne, som har leveret sæddoser varierer mellem 138 og 180 for både Landrace og Yorkshire.

Figur 7.	Antal orner per måned, som har leveret sæddoser (figur: Bjarne Nielsen, billede nr. 7222)

Figur 8.	Gennemsnitlig månedlig motilitet og tilhørende varians af motilitet i sæd af Landrace- og Yorkshireorner (figur: Bjarne Nielsen, billede nr. 7223 og billede nr. 7224)

Motiliteten i sæd efter Landraceorner ligger generelt højere end motiliteten i sæd fra Yorkshireorner (figur 8). Ændringen i den gennemsnitlige månedlige motilitet i råsæden fra ornerne er minimal, og niveauer er rimelig konstant i perioden fra januar 2003 til januar 2005.

Ligeledes er variansen rimelig konstant gennem den valgte periode (figur 8).

Der er ikke umiddelbart noget, som antyder, at ændringer i motilitet eller varians af motilitet kan forklare ornernes effekt på kuldstørrelse, til trods for at vi har fundet, at orner med lav motilitet reducerer antallet af grise i deres kuld.

Figur 9.	Gennemsnitlig månedlig mængde råsæd per dosis samt variansen heraf i sæd af Landrace- og Yorkshireorner (figur: Bjarne Nielsen, billede nr. 7225 og billede nr. 7226)

Generelt er der omkring 0,5 ml mere råsæd i sæddoser fra Yorkshireorner end i doser fra Landraceorner (figur 9), hvilket er i overensstemmelse med, at motiliteten er højere i sæd fra Landraceorner i forhold til sæd fra Yorkshireorner. I august måned sker der et skift i mængde råsæd per dosis. Hos begge racer stiger den gennemsnitlige mængde råsæd per dosis med omkring 0,5 ml. I samme måned sker der tilsvarende et skift i variationen af råsædsmængden per dosis. Variationen mere end fordobles fra omkring 5 til omkring 11.

Den fulde konsekvens heraf er ukendt, men den større varians afspejler, at fortyndingsproceduren tillægges større betydning. Fortyndingsproceduren gennemføres på baggrund af vurderinger af sædkvaliteten. Hvis sæd fra en orne systematisk overvurderes, fortyndes sæden systematisk for meget. Effekten ved en systematisk fejlfortynding øges, når variansen af mængde råsæd per dosis stiger, idet det tillades, at sæddoserne indeholder mindre råsæd.

Den største ændring i mængde råsæd per sæddose sker fra april til juni 2004, hvor den gennemsnitlige mængde råsæd per dose falder med godt en milliliter for begge racer (figur 9). Variansen ændres kun lidt i samme periode.

Figur 10.	Gennemsnitlig månedlig mængde og variansen i mængde råsæd i spring af Landrace- og Yorkshireorner (figur: Bjarne Nielsen, billede nr. 7227 og billede nr. 7228)

Den gennemsnitlige totale mængde råsæd per spring er konstant for Yorkshireorner og svagt stigende for Landraceorner i perioden frem til 2004 (figur 10). Herefter sker der et lille fald i mængden fra Yorkshire, mens der de efterfølgende måneder sker et dramatisk fald for mængden fra Landraceorner, hvor mængden reduceres med omkring 60 ml. Variationen i sædmængde per spring ændres ikke betydeligt over den viste periode.

Figur 11.	Gennemsnitligt månedligt interval mellem tapninger og variansen i interval mellem tapninger af Landrace- og Yorkshireorner (figur: Bjarne Nielsen, billede nr. 7229 og billede nr. 7230)

Hos Landraceorner øges det gennemsnitlige månedlige interval mellem tapninger fra 5,5 dage til 6,5 dage i perioden fra januar 2003 frem til november 2003. Derefter frem til april 2004 falder tappeintervallet til 5,1 dage mellem springene. Den sidste del af perioden er præget af variationer mellem 5,1 dage og 5,8 dage imellem tapninger af Landraceorner. Tapning af Yorshireorner varierer mellem 5,1 dage og 6,0 dage i hele den undersøgte periode fra januar 2003 til januar 2005. Variansen inden for en måned mellem tappeintervallet af de enkelte orner viser store værdier i januar og november 2003 og maj 2004 for Landraceorner. Uden for disse måneder er variansen mindre end 20. For Yorkshireorner er der lille variation (mindre en 20) i perioden frem til juli 2004, hvorefter variansen er ustabil i de sidste måneder af 2005 med værdier over 30.

Korrelationerne mellem antal fødte grise per kuld (FGK), volumen råsæd per sæddosis (vd), volumen råsæd per spring (vol) og motiliteten (mot) er uændret for årene 2002, 2003 og 2004. Det betyder, at den stigning i ornens betydning for kuldstørrelse, som der er konstateret i samme år, ikke har medført ændringer i korrelationerne mellem egenskaberne.

Orner med høj sædvolumen per spring har meget sæd per dosis.

Orner med høj motilitet giver flere grise per kuld. En enhed højere motilitet giver 0,06 grise mere i kuldet for Landraceorner i 2004.

Sæddoser med meget råsæd per dosis er fra spring med høj volumen råsæd per spring.

Generelt vil længere interval mellem springene øge mængden af råsæd per spring, hvorimod mængden af råsæd i sæddoserne til producenten reduceres.

Den gennemsnitlige månedlige motilitet i råsæden fra ornerne er rimelig konstant i perioden fra 2003 til 2005. Ligeledes er variansen konstant.

I august 2003 sker der et skift i mængde råsæd per dosis. Den gennemsnitlige mængde råsæd per dosis stiger med omkring 0,5 ml. I samme måned sker der mere end en fordobling fra omkring 5 til omkring 11 i variationen af råsædsmængden per dosis. Konsekvenserne af en fejldosering bliver hermed større.

Bemærkning

Dette er anden udgave af ovennævnte rapport. I forhold til den tidligere version er der her medtaget flere analyser og figurer til beskrivelse af de emner, der har været diskuteret de seneste måneder (forår 2005). Endvidere er der her flere data med i den del af analysen, som handler om sammenhæng mellem orne og kuldstørrelse. Det nye datamateriale er blevet til i samarbejde med KS-stationerne, som har bidraget med oplysninger om, hvilke besætninger der har været solgt sædportioner til i forskellige uger. Mai-Britt Nielsen og Verner Ruby har ydet en stor indsats for at sammenkoble oplysninger om sædportioner til registreringer fra besætningerne af so-id og løbedato for derved at knytte sammenhængen til fødte grise per kuld.

  

Tabel A1.

Korrelationer med standardafvigelser mellem orner. Korrelationer, hvor fødte grise per kuld (FGK) indgår, er for kuld efter Landracesøer med både Landrace- og Yorkshireorner. Korrelationer mellem egenskaber målt på sæden er på sæd fra Landraceorner

	2002		2003		2004
Vekselvirkning	Estimat	Std.	Estimat	Std.	Estimat	Std.
FGK×mot	0.268	0.038	0.406	0.034	0.294	0. 023
FGK×ti	-0.126	0.057	-0.048	0.066	-0.110	0.044
FGK×vd	-0.267	0.052	0.068	0.042	0.020	0.011
FGK×vol	-0.137	0.051	0.086	0.042	-0.037	0.015
Mot×ti	-0.182	0.016	-0.117	0.052	-0.153	0.044
Mot×vol	0.090	0.015	0.120	0.020	0.092	0.022
vd×mot	-0.033	0.030	0.198	0.036	0.134	0.034
vd×ti	-0.215	0.037	-0.302	0.028	-0.055	0.021
vd×vol	0.638	0.021	0.679	0.024	0.701	0.019
vol×ti	-0.187	0.036	-0.106	0.020	-0.045	0.012

Tabel A2.

Korrelationer med standardafvigelser mellem orner. Korrelationer, hvor fødte grise per kuld (FGK) indgår, er for kuld efter Yorkshiresøer med både Landrace- og Yorkshireorner. Korrelationer mellem egenskaber målt på sæden er på sæd fra Yorkshireorner

	2002		2003		2004
Vekselvirkning	Estimat	Std.	Estimat	Std.	Estimat	Std.
FGK×mot	0.275	0.058	0.241	0.060	0.201	0.027
FGK×ti	-0.242	0.115	-0.091	0.122	-0.095	0.050
FGK×vd	0.014	0.078	-0.086	0.055	-0.120	0.038
FGK×vol	0.102	0.070	0.214	0.049	-0.105	0.040
Mot×ti	-0.085	0.059	0.057	0.023	-0.197	0.043
Mot×vol	-0.065	0.037	-0.052	0.014	0.007	0.019
vd×mot	-0.110	0.038	-0.038	0.017	-0.014	0.010
vd×ti	0.044	0.025	0.021	0.037	0.067	0.012
vd×vol	0.493	0.027	0.526	0.029	0.596	0.026
vol×ti	-0.108	0.039	-0.075	0.036	-0.055	0.021

Tabel A3.

Korrelationer med standardafvigelser mellem residualer (kuld eller sæddosis). Korrelationer, hvor fødte grise per kuld (FGK) indgår, er for kuld efter Landracesøer med både Landrace- og Yorkshireorner. Korrelationer mellem egenskaber målt på sæden er på sæd fra Landraceorner

	2002		2003		2004
Vekselvirkning	Estimat	Std.	Estimat	Std.	Estimat	Std.
FGK×mot	0.053	0.012	0.008	0.004	0.016	0.003
FGK×ti	-0.070	0.012	-0.020	0.004	-0.018	0.004
FGK×vd	-0.009	0.015	-0.003	0.005	0.023	0.004
FGK×vol	-0.024	0.012	-0.013	0.004	-0.002	0.004
mot×ti	-0.106	0.006	-0.116	0.007	-0.111	0.005
mot×vol	-0.034	0.006	-0.006	0.006	-0.023	0.006
vd×mot	-0.044	0.007	-0.018	0.007	0.013	0.007
Vd×ti	-0.224	0.007	-0.277	0.007	-0.290	0.006
vd×vol	0.203	0.007	0.294	0.007	0.331	0.006
vol×ti	0.087	0.007	0.089	0.007	0.124	0.007

Tabel A4.

Korrelationer med standardafvigelser mellem residualer (kuld eller sæddosis). Korrelationer, hvor fødte grise per kuld (FGK) indgår, er for kuld efter Yorkshiresøer med både Landrace- og Yorkshireorner. Korrelationer mellem egenskaber målt på sæden er på sæd fra Yorkshireorner

	2002		2003		2004
Vekselvirkning	Estimat	Std.	Estimat	Std.	Estimat	Std.
FGK×mot	0.017	0.009	0.022	0.005	0.006	0.005
FGK×ti	-0.040	0.009	-0.017	0.005	-0.037	0.005
FGK×vd	-0.030	0.011	-0.002	0.006	0.008	0.006
FGK×vol	-0.014	0.009	-0.002	0.005	0.003	0.005
mot×ti	-0.122	0.007	-0.098	0.005	-0.096	0.006
mot×vol	-0.110	0.008	-0.061	0.007	-0.070	0.007
vd×mot	-0.092	0.007	-0.068	0.006	0.013	0.006
vd×ti	-0.220	0.007	-0.242	0.007	-0.219	0.006
vd×vol	0.148	0.007	0.248	0.007	0.299	0.007
vol×ti	0.124	0.007	0.137	0.007	0.137	0.006