Grise har behov for daglig tilførsel af mineralerne natrium, kalium og klorid, som også kaldes elektrolytter. Disse elektrolytter er nødvendige for nerve- og muskelfunktioner, syrebalance og pH i maven samt styringen af væskebalancen i kroppen. Indholdet af elektrolytter i foderet kan opgøres både som den totale mængde elektrolytter og som mængden af de enkelte elektrolytter i forhold til hinanden, dvs. elektrolytbalancen.

Elektrolytbalance   

Grise har behov for en vis mængde mmol elektrolytter pr. døgn. Grise tildeles kun én slags foder, og mineraler tildeles derfor i forhold til foderets energiindhold. Dette betyder, at grisene ikke selv kan regulere indtaget af mineraler modsat grise i naturen, der regulerer deres indtag ved at æde forskellig vegetation.

Elektrolytbalancen i foderet udtrykkes som Na⁺ + K⁺ ÷ Cl^÷ målt i mmol pr. FEs. Det vurderes, at elektrolytbalancen kan svinge mellem 100 og 350 mmol pr. FEs, uden negativ indvirkning på produktionsresultaterne.

Denne beregning udtrykker ikke, om foderet har overskud eller underskud af de enkelte elektrolytter. Dette kan vises ud fra et eksemplet, hvor en større mængde salt (NaCl) tilsættes foderet; elektrolytbalancen ændres ikke, men den totale mængde NaCl er hævet. Det reelle indhold af elektrolytter kommer således ikke til udtryk ved at bruge elektrolytbalancen som måleparameter.

Hensigten med en norm for foderets indhold af elektrolytter er, at optimere grisens egen elektrolytbalance for at opnå optimal fysiologisk funktion. Derfor er det grisens absolutte indtag af elektrolytter pr. dag, der er af betydning, og ikke kun en bestemt elektrolytbalance i foderet. Absorption af elektrolytter er beskrevet i appendiks 1.

Måleparametre i fysiologiske undersøgelser

Grises behov for elektrolytter kan bestemmes ved fodringsforsøg eller fysiologiske undersøgelser. Dette gøres ved at variere indholdet af elekeltrolytter i foderet og samtidig måle plasmakoncentrationen af både elektrolytter og de hormoner, der regulerer under- eller overskud af de pågældende elektrolytter.

For natrium er det niveauet af de natrium-regulerende hormoner der bør måles. Årsagen er, at under- eller overskud af Na+ ikke medfører ændring i koncentrationen af natrium i det ekstracellulære rum. Det er således størrelsen af det ekstracellulære rum der ændres og ikke koncentrationen af natrium i plasma.

Na-underskud betyder, at det ekstracellulære rum bliver mindre (mindre væske i grisen), og Na-overskud betyder, at det ekstracellulære rum bliver større (mere væske i grisen). Ekstracellulærrummets størrelse er derfor et bedre udtryk for natriumbalancen end koncentrationen af natrium i plasma. For natrium bør de målelige parametre være plasmakoncentrationen af de regulerende hormoner og ekstracellulærrummets størrelse. Hvis ikke disse parametre registreres, vanskeliggøres tolkningen af resultaterne. Det er dog vanskeligt at måle ekstracellulærrummets størrelse.

Med hensyn til kalium kan plasmaets kaliumkoncentration benyttes som måleparameter, da organismen regulerer kaliumbalancen udfra plasmaets koncentration af kalium.

Regulering af natrium  

Reguleringen af natrium i grisen involverer hormonerne vasopressin, renin, angiotensin og aldosteron. Ved et øget natriumindtag reduceres aldosteronfrigørelsen, og derved øges natriumudskillelsen fra nyrerne (se appendiks 2).

Figur 1 viser frigørelse og undertrykkelse af de forskellige hormoner, der indgår i reguleringen af natrium. Regulering af aldosteron er betinget af størrelsen af det ekstracellulære rum, som igen er reguleret af natriummængden.

Både Na-underskud og -overskud betyder ringere produktionsresultater. Fri adgang til vand kan ikke fuldstændigt rette op på en stor overdosering af natrium, da reguleringen har sin begrænsning. Det optimale Na-indtag ligger i det område, hvor produktionen af aldosteron næsten eller lige akkurat er undertrykt. Dette er vist i figur 2. I dalområdet er grisen ikke belastet, hvilket vil sige, at det ekstracellulære rum øges, uden at der fremkaldes osmotisk stress.

Figur 2 viser forholdet gældende for høns og mennesker. Hos mennesket er det kendt, at der først er saltmangel ved et indtag af natrium, der er mindre end 50 mmol/døgn. Mekanismen er den samme for grise, men det optimale punkt kendes ikke præcist.

Resultater fra et forsøg udført af Honeyfield et al. (1985) tyder på, at slagtesvin skal have et foder, som indeholder ca. 0,13 pct. Cl og 0,17 pct. Na. Grises behov for Na og Cl ligger i intervallet 1,0-2,0 g pr. FEs.

Honeyfield's data for NaCl-behov svarer til de eksisterende normer for svin. Den ækvimolekylære koncentration mellem Na og Cl er 23:35,5 (molvægt Na: 23,0 molvægt Cl: 35,5). Det vil sige, at fx 0,12 pct. Na og 0,18 pct. Cl er ækvimolære.

Lavere koncentrationer end ovennævnte kan ikke anbefales. Det er mere relevant at fastslå, hvor høj en koncentration af NaCl, der kan accepteres, uden at det får negative følger for produktiviteten. Hos høns og mennesker kan en fordobling af koncentrationen formodentlig accepteres, men bør ikke tilstræbes. Forudsætningen er dog, at der er fri adgang til vand.

Regulering af kalium

Ligesom natrium reguleres kalium af hormonet aldosteron. Ved øget kaliumindtag frigøres aldosteron, og derved øges kaliumudskillelsen. Hvor aldosteronet i forbindelse med natriumreguleringen, som nævnt, er styret af størrelsen af det ekstracellulære rum, er frigørelse eller undertrykkelse af aldosteron i forbindelse med kaliumreguleringen direkte påvirket af koncentrationen af kalium i plasma (se appendiks 2).

En ændring af kaliumkoncentrationen på kun omkring 0,3 mmol pr. liter fordobler koncentrationen af aldosteron i plasma. Det betyder, at et kaliumindtag på op til det syvdobbelte af normen ikke ændrer koncentrationen af kalium i plasma med mere end 2-3 pct.

Øget koncentration af aldosteron betyder, at natrium tilbageholdes og frigørelsen af aldosteron påvirkes af natriumbalancen. Det vil sige, at der er en kompleks vekselvirkning i reguleringen af natrium og kalium. Udover reguleringen via aldosteron, som er den væsentligeste reguleringsmekanisme for kalium, er der som følge af øget kaliumindtag en direkte effekt i form af øget kaliumudskillelse. Denne reguleringsmekanisme er ikke kendt, men formodes at være lokaliseret i natrium/kalium-pumpen.

Vigtigheden af aldosteron som regulerende hormon illustreres i følgende eksempel: Hos hunde er det observeret, at hvis frigørelsen af aldosteron blokeres, så stiger kaliumkoncentrationen i plasma ca. 30 pct., når kaliumindtaget stiger fra 30 til 200 mmol pr. dag, i modsætning til ellers kun 2-3 pct. som før omtalt.

Normen for kalium i foder til svin er i Danmark samt i de engelske ARC-normer og amerikanske NRC-normer, på 2-3 g K pr. kg foder (se bilag 3). Dette kan formodentlig ikke anfægtes (Skadhauge, 1991).

Foderblandinger har næsten altid overskud af K+ på grund af et højt indhold af kalium i både animalske og vegetabilske foderstoffer. I typiske foderblandinger er indholdet af kalium 0.6-0.8 pct.

Som tidligere nævnt, kan organismen kompensere en stor variation i tilførslen af kalium. Derfor betyder en mindre overdosering af kalium ikke fysiologisk belastning for grisen.

Det fremgår af figur 3 og 4, at ved et højt kaliumindhold i foder, kan et øget natriumindtag delvist reducere koncentrationen af kalium i plasma, men kun ved en koncentration af natrium i foder, der er 3-4 gange højere end normalniveauet. Øget natriumindtag betyder lavere koncentration af aldosteron. Derved kunne man forvente, at udskillelsen af kalium også faldt, men reguleringen via nyrerne tilpasser sig således, at udskillelsen af kalium stiger på trods af det faldende aldosteronniveau. Der er således ikke fordel ved at kompensere for et højt kaliumindhold i foder ved at øge tildelingen af natrium, fordi grisen derved bliver yderligere belastet med natrium.

Normer for natrium, kalium og klorid

Det vurderes, at de nuværende danske normer for natrium, kalium og klorid er korrekte. Normerne er vist i tabel 1.

Det er usikkert, hvornår der er for meget af én eller flere af elektrolytterne i foderet. Det anslås, at grise kan tåle natrium og klorid i mængder, der er henholdsvis 2 og 3 gange højere end normen og kalium i mængder, der er 6 gange højere end normen, uden at de belastes. Konsekvensen af en belastning vil være tørst, nedsat ædelyst, diarré og i yderste konsekvens nyreskader og dødsfald. De anbefalede grænser for maksimum er vist i tabel 1.

Der er endnu ikke lavet forsøg, som beskriver, hvilken effekt et specifikt niveau af de enkelte elektrolytter har på produktionsresultaterne. Derfor kan det ikke forudsiges, hvilken indflydelse et bestemt indhold af elektrolytter i foderet har på totaløkonomien. Det er ofte økonomisk fordelagtigt at bruge foderstoffer, som giver foderet et skævt indhold af elektrolytter. Indtil en generel responskurve foreligger, bør man tage udgangspunkt i maksimum grænserne og derefter prøve sig frem med stigende belastning. På denne måde kan det vurderes, om det totaløkonomisk kan betale sig at ændre på en given sammensætning af blandingen. Det vil sige, at man skal sammenholde besparelsen ved brugen af foderstofferne med en eventuel nedgang i resultaterne. I disse tilfælde er det er betingelse, at grisene har fri adgang til vand.

Elektrolytter i foderstoffer

Foderstoffer som valle og melasse anses for problemfoderstoffer på grund af deres store indhold af Na, Cl eller K. Tabel 2 viser indholdet af kalium, natrium og klorid i forskellige foderstoffer.

Ud over valle og melasse indeholder madaffald, grønmel og gærfløde fra Novo Nordisk A/S relativt store mængder natrium eller kalium. I det følgende gennemgås melasse og valle kort.

Melasse

Melasse har et højt indhold af kalium. Den rullende Afprøvning har gennemført et forsøg med slagtesvin, hvor melasse i foderet udgjorde 15 pct. af FEs (medd. nr. 130). Kontrolfoderet var baseret på byg, hvede og sojaskrå. Indholdet af natrium og kloorid var ens i både kontrol- og forsøgsblanding, mens indholdet af kalium var henholdsvis 7,2 og 13,0 g pr. FEs. Forsøget blev gennemført både med og uden fri adgang til vand. Grisene i forsøgsgruppen klarede sig markant dårligere end grisene i kontrolgruppen, når der ikke var fri adgang til vand. Dette gav sig udtryk i lavere tilvækst, ringere foderudnyttelse og højere dødelighed. Fri adgang til vand gav betydligt bedre resultater. Betingelsen for brug af store mængder melasse er derfor fri adgang til vand.

Valle

Normalt kan man nøjes med at tilsætte foder med valle NaCl. Tilsætning af natriumbicarbonat (NaHCO₃) er ingen fordel. Dette gælder dog ikke, hvis den anvendte valle er kaseinvalle og udgør mere end 15 pct. af FEs.

Ved fremstilling af kaseinvalle er størstedelen af det oprindelige protein udfældet med saltsyre. Derved øges indholdet af kloridioner i denne type valle sammenlignet med andre valletyper. For at rette op på elektrolytbalancen anvendes derfor i praksis ofte NaHCO₃ i stedet for NaCl. Hvis kaseinvalle udgør en stor andel af FEs, kan tilsætning af NaHCO₃ kun delvist rette op på ubalancen, fordi det totale indhold af kloridioner i forvejen er på et niveau, som er ugunstigt for grisens fysiologiske tilstand.

Hvis der ikke er ubalance i elektrolytbalancen i foderet, er det en dårlig idé at tilsætte NaHCO₃ i stedet for NaCl, idet dette forrykker syre/base-balancen, hvilket har en negativ indvirkning på grisens fysiologi.

Aminosyrer

Foderets indhold af elektrolytter har indflydelse på optagelsen af aminosyrer, da denne er koblet til Na-pumpen (se appendiks 1). Dette er dog endnu et forholdsvist uoplyst område og er tilsyneladende kun et problem ved underforsyning med aminosyrer (Patience et al., 1987).

Syntetisk lysin tilsættes ofte foderet på bekostning af en proteinkilde, typisk sojaskrå. Det syntetiske lysin er bundet til klorid. Dette bevirker et fald elektrolytbalancen i foderet. De tilførte kloridmængder anses dog for at være minimale og uden indflydelse på grisens fysiologiske tilstand.

Natriummangel hos pattegrise

Som resultat af selektion vokser nyfødte grise efterhånden så hurtigt, at NaCl-indholdet i mælken er for lavt i forhold til pattegrisenes tilvækst. Det vil sige, at i de første ti levedøgn lider pattegrisene muligvis af saltmangel. Dette er illustreret i figur 5, hvoraf det fremgår, at koncentrationen af aldosteron i plasma, som signalerer natriummangel, er højt i perioden indtil ca. 14 efter fødsel. Som følge heraf skal pattegrisene måske tilføres natrium fra fødslen for at optimere væksten (fx en opløsning med 0.1-0.3 pct. Na). Der er endnu ikke udført forsøg i praksis, der viser, om tilskud af natrium til pattegrise kan øge deres trivsel og tilvækst.

Elektrolytterne natrium, kalium og klorid spiller en stor rolle for grisens trivsel og dermed for produktionsresultaterne. Disse mineralers vigtighed for væskebalancen er velkendt, men der er manglende viden om de kvantitative sammenhænge.

Visse foderstoffer indeholder relativt store mængder elektrolytter. Ved sammensætning af foderet bør der derfor tages udgangspunkt i de maksimalt anbefalede grænser for indholdet af elektrolytter. Det anbefales, at grisene altid har fri adgang til vand.

Efterskrift

Denne revision er udført af en arbejdsgruppe bestående af repræsentanter fra svineproduktionskonsulenterne, Statens Husdyrbrugsforsøg, Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole, samt Landsudvalget for Svin.

Rapporten er skrevet i et tæt samarbejde med Erik Skadhauge, prof. dr.med., Institut for Anatomi og Fysiologi, Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole, som takkes for kyndig og velvillig bistand.

Absorption af elektrolytter - Na/K-umpen

Na+ absorberes langs hele tynd- og tyktarmen. Na+ har et passivt indløb fra tarmsiden ind i cellen. Indløbet er passivt, fordi Na+-koncentrationen i cellen er lav. 

Salt- og vandreguleringen

Med udgangspunkt i Na-mangel illustreres i det følgende den fysiologiske reaktion og kompensation/tilpasning til den nye situation, dvs. saltmangel. Reguleringsmekanismen er som supplement illustreret i figuren på næste side.

Et fald i Na-indtagelse medfører, at det osmotiske tryk i plasma falder på grund af lavere natriumkoncentration. Det vil sige, at vandkoncentrationen stiger som følge af, at saltkoncentrationen falder. Dette sker fordi Na-mængden falder i ekstracellulærvæsken, mens vandmængden umiddelbart er den samme. Når det plasmaosmotiske tryk falder, så falder ADH-sekretionen (ADH = vasopressin) og dermed falder vandabsorptionen. Derved udlignes det osmotiske tryk, det vil sige, at vand- og saltkoncentration er ens på begge sider af membranen, i og uden for cellen. Eftersom vandabsorptionen falder, så falder mængden af ekstracellulærvæske og dermed også blodtrykket. Blodtrykket falder på grund af faldende ekstracellulærvæske (ecv-mængden), hvilket medfører fald i det venøse tryk. Dermed falder mængden af venøst blod til hjertet, så trykket i hjertekamrene falder. Det betyder, at ydelsen fra hjertet falder og dermed falder blodtrykket.

Det lave blodtryk inducerer stigende tørst (via baroreceptorer og hypothalamus) og øget sekretion af renin. Reninen katalyserer angiotensindannelsen, som stimulerer aldosteronsekretionen. Dermed stiger reabsorptionen af Na og udskillelsen af K. Angiotensinen medfører endvidere, at blodtrykket stiger. Når Na-reabsorptionen stiger samtidig med øget K-udskillelse, så stiger det osmotiske tryk og dermed øges ecv-mængden (jvf. ovenstående).

Endnu et hormon, ANP (atrialt natriuretisk peptid), er involveret i natriumreguleringen. Det virker modsat af aldosteron og fremmer således natriumudskillelsen. Hvorledes dette hormon reguleres er ikke klarlagt.

Ved overbelastning med Na+er reaktionen den omvendte af natrium-mangel.

Kaliumreguleringen er ligeledes styret af aldosteron. Reguleringen er dog, i modsætning til natriumreguleringen, primært styret af kaliumkoncentrationen i plasma. Således medfører øget kaliumindtag en større kaliumudskillelse. Den anden mekanisme, hvorved øget kaliumkoncentration bevirker udskillelse af kalium udenom hormoner og lignende, er ikke kendt, men formodes at styres fra nefronets lumenære celler.

I følgende figur er vand- og elektrolytreguleringen i nyrerne angivet. Reguleringen er her skitseret som effekten af Na-mangel eller K-overskud. I figuren betyder understregning alene det umiddelbare resultat af Na-mangel. Fede typer plus understregning betyder den fysiologiske kompensation for ubalancen.

Anbefalede normer for natrium, klorid og kalium