Der har i de senere år været en stigende interesse for at belyse kulhydraternes fysiologiske og ernæringsmæssige effekter til en- og flermavede dyr. Ved SH's Afdeling for Dyrefysiologi og Biokemi har vi i flere år været stærkt involveret i denne forskning. Det primære mål har været at få en bedre basal forståelse af kulhydraternes fysiologiske og ernæringsmæssige betydning for enmavede dyr. Dette mål er søgt nået ved en målrettet forskningsindsats, der involverer udviklingen af specifikke analysemetoder til bestemmelse af kulhydratfraktionens kemiske sammensætning samt modelstudier med rotter og undersøgelser med fistulerede og kateteriserede grise. I dyreforsøgene studeres kulhydraternes nedbrydning, absorption og omsætning i de forskellige afsnit af mave-tarmkanalen og deres påvirkning af omsætningen af andre næringsstoffer. Størstedelen af undersøgelserne er finanseret med midler fra fra Statens Jordbrugs- og Veterinærvidenskabelige Forskningsråd, Landbrugsministeriets forskningsprogram samt private fonde.
Detaljeret kemisk karakterisering af kulhydratfraktionens sammensætning
Kulhydraternes er kvantitativt den største komponent i foderet/føden til både dyr og mennesker. Tidligere blev foderets indhold af kulhydrater beregnet efter analyse af aske, fedt, protein og træstof. Denne metode (Weende metoden) benyttes fortsat i praksis ved beregning af foderets energiindhold ud fra kemiske analyser og ved mange ernæringsundersøgelser. Med de analysemetoder der er udviklet ved afdelingen, er vi imidlertid i stand til at foretage en meget mere detaljeret karakterisering af fodermidlernes kulhydrater. Med de udviklede analysemetoder er det således muligt, at opdele kulhydratfraktionen i en række lavmolekylære sukre (glukose, fruktose, galaktose, sukrose, maltose laktose, raffinose, stakyose, verbaskose) og de mest betydende polysakkarider - stivelse, fruktan og ikke-stivelses polysakkarider (NSP). NSP udgør sammen med lignin planternes cellevægge og går under betegnelsen kostfibre. NSP kan analytisk opdeles i cellulose, opløselig ikke-cellulose polysakkarider, uopløselige ikke-cellulose polysakkarider og opløselige og uopløselig b-glukan.
Ved hjælp af de udviklede analysemetoder er der lavet et katalog over fodermidlernes kulhydratsammensætning. Fodermidlerne er analyseret mht. indhold af lavmolelylære sukre, stivelse, fruktan, b-glukan, cellulose, opløselige ikke-cellulose polysakkarider, uopløselige ikke-cellulose polysakkarider og lignin. Kataloget indeholder på nuværende tidspunkt analyseværdier for 102 forskellige prøver fordelt på 38 forskellige fodermidler. Det er tanken, at kataloget løbende opdateres efterhånden som flere forskellige fodermidler bliver undersøgt. Brugerværdien af kataloget ligger først og fremmest i, at konsulenter og foderindustrien kan hente oplysninger i kataloget til brug for formulering af foderblandinger.
Nedbrydning og omsætning af kulhydrater i tarmkanalen
Kulhydraternes fysiologiske og ernæringsmæssige effekter er nøje knyttet til deres påvirkninger af fordøjelsesprocesserne i tarmkanalen. Fordøjelsen er den proces, som bevirker, at foderets indhold af store makromolekyler nedbrydes til mindre enheder, der kan absorberes af organismen. Det er kendt, at mono- og disakkarider og stivelse for størstedelen nedbrydes ved enzymatisk hydrolyse i tyndtarmen, hvorimod der ikke udskilles enzymer til nedbrydning af raffinose-oligosakkarider, fruktan og NSP. De kulhydrater, der passerer tyndtarmen unedbrudt, omsættes i varierende udstrækning ved mikrobiel fermentering i blind- og tyktarmen. Ved denne proces omdannes nogle af de tyndtarmsufordøjelige kulhydrater og protein til kortkædede fede syrer (primært eddikesyre, propionsyre og smørsyre), ammoniak, indoler, fenoler, aminer, gasser og mikrobiel biomasse. Andre kulhydratkomponenter tillide med lignin vil derimod være resistent mod mikrobiel fermentering, hvorved de i højere grad end de fermenterbare kulhydrater påvirker den fækale bulkningsevne og transittiden gennem tarmen.
I en række undersøgelser med fistulerede og kateteriserede grise har vi søgt at belyse en række af de faktorer (fiberniveau, fibertype, stivelsestype), der har betydning for kulhydraternes fysiologiske effekter in vivo. Undersøgelserne hovedproblemstillinger kan i hovedtræk summeres i følgende:
- betydningen af uopløselige og opløselige fibre for den kvantitative nedbrydning af næringsstoffer i tyndtarmen
- betydningen af opløselige fibre for viskositeten i mave-tarmkanalen og effekten på mavens tømningshastighed og glukoseabsorption i tyndtarmen hos grise
- betydningen af indholdet af opløselige fibre for glukose- og insulinrespons
- kvantificeringen af glukoseabsorptionen ved fodring med diæter med varierende indhold og sammensætning af kulhydrater
- effekten af stivelsestype og processing på nedbrydningen og absorptionen af stivelse i tyndtarm
- kvantificeringen af næringsstofforsyningen til blind- og tyktarm ved fodring med diæter med varierende indhold og sammensætning af kulhydrater
- den kvantitative nedbrydning af kulhydrater i de forskellige afsnit af blind- og tyktarm
- effekten af kulhydratfraktionens sammensætning på den mikrobielle aktivitet i blind- og tyktarm
- samspillet mellem omsætningen af kulhydrater i blind- og tyktarm og omsætningen af andre næringsstoffer
- samspillet mellem forsyningen af kulhydrater til blind- og tyktarm og produktionen af kortkædede fede syrer
- kvantificeringen af absorptionen af kortkædede fede syrer ved fodring med diæter med varierende indhold og sammensætning af fibre
Kulhydraternes nettoenergi afhænger af nedbrydningsstedet
Det er velkendt, at kulhydraternes nedbrydningssted har overordentlig stor betydning for deres energetiske værdi. Det antages, at nettoenergien af kulhydrater, der nedbrydes ved enzymatisk hydrolyse til monosakkarider (primært glukose) og absorberes som sådan i tyndtarmen er omtrent dobbelt så høj som af kulhydrater, der omsættes ved mikrobiel fermentering i blind- og tyktarm og absorberes som kortkædede fede syrer. Ved sidstnævnte proces tabes der energi som følge af mikrofloraens vedligeholdelsesbehov og produktion af fermenteringgasser. Dertil kommer, at det energetiske udbytte af kortkædede fede syrer i den intermediære omsætning er lavere end af glukose.
Selv om antagelsen om det lavere nettoenergi i kortkædede fede syrer er almen aksepteret, mangler dette at blive underbygget af eksperimentielle data. Ved brug af afdelingens respirationsanlæg er der iværksat en række undersøgelser, hvor energiværdien af kortkædede fede syrer under forskellige simulerede produktionsforhold bestemmes.
Foderets kulhydrater og tarmkanalens udvikling
De bagvedliggende mekanismer, gennem hvilke foderet i et komplekst samspil med tarmkanalen sekretoriske og absorptive funktion og mikroflora påvirker tarmkanalens udvikling er langt fra klarlagt til bunds. Kortkædede fede syrer, i særdeleshed smørsyre, har vist sig at være den foretrukne energikilde for epithelcellerne i blind- og tyktarmen. Undersøgelser har bl. a. vist, at der er en sammenhæng mellem fibertype og -niveau og tarmkanalens morfologiske og anatomiske udvikling. Dette kan tænkes at have betydning for næringsstoffernes fordøjelighed. Der er derfor igangsat systematiske undersøgelser med det formål, at klarlægge samspillet mellem diætens indhold af ufordøjelige kulhydrater, adaptationsperiodens længde og fordøjeligheden af næringsstoffer i tarmkanalen. De indledende undersøgelser er foretaget med brug af rotter som model. Eftersom hele spørgsmålet har stor produktionsmæssig betydning og har relation til dyrenes sundhed og velvære, er det hensigten, at foretage opfølgende undersøgelser på grise.
Potentielle muligheder for at forbedre foderets næringsværdien ved brug af exogene enzymer
Afdelingen har været involveret i undersøgelser der tager sigte på studere mulighederne for at forbedre foderets udnyttelse til enmavede dyr ved hjælp af exogene enzymer. Den teoretiske baggrund for at forbedre foderudnyttelsen ved brug af exogene enzymer er, at enzymer vil spalte tyndtarmsufordøjelige kulhydrater til mindre fragmenter, hvorved fordøjeligheden af disse i tyndtarmen forbedres. Ud over dette vil exogene enzymer også forbedre fordøjeligheden i tyndtarmen af den del af foderets protein og fedt, der findes indkapslet i cellevægsstrukturer.
I de undersøgelser, der er foretaget ved afdelingen har vi, ved brug af ileumfistulerede pattegrise undersøgt effekten af både kulhydratspaltende og proteinspaltende enzymer. I hovedtræk blev det fundet, at det var muligt at forbedre fordøjeligheden af specielt tørstof ved enden af tyndtarmen, hvorimod der kun var en forsvindende effekt på proteinets fordøjelighed med de benyttede enzymer.
Afslutning
En bedre basal viden om kulhydraternes fysiologiske og ernæringsmæssige effekter kan på længere sigt anvendes indenfor svineproduktionen til sikring af optimalt sammensatte foderblandinger. Undersøgelserne har imidlertid videre perspektiver og kan appliceres mere generelt på alle enmavede dyr såvel som mennesker. Resultaterne fra undersøgelserne præsenteres derfor primært som indlæg ved internationale møder og publiceres i internationelle tidskrifter. En oversigt over udsendte publikationer kan rekvireres ved henvendelse til forfatteren.