30. april 1984

Meddelelse Nr. 539

Næringsværdien af botanisk definerede møllerifraktioner af byg - 2. effekten af den mikrobielle aktivitet i blind- og tyktarm hos rotter på fordøjeligheden af protein og energi i inderavner og endosperm fra bomi og m-1508.

Sammendrag

Indvirkningen af den mikrobielle aktivitet i tarmkanalen på sand fordøjelig protein (SF) og fordøjelig energi (FE) i endosperm og inderavner fra Bomi og M-1508 blev undersøgt på rotter med normal og reduceret mikroflora. Mikrofloraen blev reduceret ved tilsætning af Nebacitin.

Nebacitintilsætningen reducerede ATP- og VFA-koncentrationen til henholdsvis 13 og 29 pct. i forhold til ubehandlede prøver. Nedgangen i VFA-udskillelsen med fæces var dog kun marginel, som følge af Nebacitinbehandlingen. 

Den mikrobielle aktivitet var stærkt påvirket af foderets sammensætning. ATP- og VFA-koncentrationen var højere hos rotter fodret med M-1508 endosperm end med foder fra Bomi endosperm. Dette var forårsaget af, at M-1508 endosperm indeholdt 50 pct. mere hemicellulose og 80 pct. mere ß-glukan, der hovedsagelig forgæres i blind- og tyktarm. Substitutionen af endosperm med inderavner reducerede derimod ATP- og VFA-koncentrationen. Dette skyldes sikkert en langsommere frigørelse af næringsstoffer fra fiberholdigt materiale og en hurtigere passagehastighed. 

Mikrofloraen havde en signifikant indflydelse på SF- og FE-værdierne, når diæten bestod af endosperm fra M-1508. FE var lavere og SF højere i den Nebacitin behandlede prøve end i ubehandlet prøve af M-1508 endosperm, hvilket indikere mikrobiel proteinsyntese i tarmkanalen hos ubehandlede dyr. I holdene med inderavner blev der ikke iagttaget nogen effekt af mikrofloraen på SF. 

Indledning

Det er veldokumenteret, at den mikrobielle aktivitet i blind- og tyktarm hos enmavede dyr kan have en signifikant indflydelse på udnyttelsen af foderets protein og energi. Udnyttelsen af fibrene (cellulose, hemicellulose) sker primært ved hjælp af mikrofloraen i blind- og tyktarm, da der ikke findes cellulytiske enzymer i hverken maven eller i tyndtarmen. Stivelsen bliver hovedsageligt fordøjet i tyndtarmen, men det er også vist, at signifikante mængder stivelse først bliver fordøjet under passagen af blind- og tyktarm. Dette kan også ske med stivelse fra kornarterne. 

Det er også velkendt, at såvel proteinnedbrydningen som syntesen i blind- og tyktarm er afhængig af mængde og type af ufordøjet foder, som kommer ned til den nedre del af fordøjelseskanalen. Fiberholdigt materiale synes at have en mindre effekt på forgæringsgraden end f.eks. stivelse.

Adenosin 5¹ -triphosphate (ATP) er en god indikator for den mikrobielle aktivitet i fordøjelseskanalen, og den har således været benyttet i en række forsøg med antibiotika for at måle antibiotikaens indflydelse på mikrofloraen i fordøjelseskanalen. I et foregående arbejde blev sand fordøjelig protein (SF) og fordøjelig energi (FE) bestemt i endosperm og inderavner af henholdsvis Bomi og M-1508, medens det i det foreliggende arbejde er tilstræbt at måle, hvor stor effekt mikrofloraen i tarmkanalen har på de opnåede værdier. 

Materiale og metoder

Endosperm og inderavner fra Bomi og M-1508 blev separeret som beskrevet i meddelelse nr. 538. Endospermfraktionen var den samme, som der blev benyttet i meddelelse nr. 538, hvorimod der blev fremstillet en ny fraktion af inderavner. Den kemiske sammensætning er vist i tabel 1.

Tabel 1.

Kemisk sammensætning af endosperm og inderavner fra Bomi og M-1508 (g/kg tørstof)

M-1508

Bomi

Endosperm

Endosperm

Inderavner

Protein

110,5

84,4

30,0

Fedt

34,3

12,8

20,8

Aske

13,7

8,7

60,6

Stivelse + sukker

809,6

872,8

41,4

Cellulose + ligning

0

0

432,8

ß-glukan

15,0

8,3

*)

Hemicellulose

31,9

21,8

414,4

*) Ikke bestemt

Tabel 2.

Effekten af endospermtype, inderavner og Nebacitin på proteinets sande fordøjelighed (SF) og fordøjelig energi (FE)

Diæt endosperm/

inderavner

Nebacitin

SF(pct.)

FE(pct.)

Bomi 100/0

-

100

96

Bomi 100/0

+

110

99

Bomi 50/50

-

88

54

Bomi 50/50

+

86

52

M-1508 100/0

-

94

94

M-1508 100/0

+

97

91

M-1508 50/50

-

86

53

M-1508 50/50

+

86

52

Effekt af:

 

 

 

Endosperm

 

***

***

Inderavner

 

***

***

Nebacitin

 

***

IS

IS - ikke signifikant; ***P <0,001

Foderblandingerne blev målt med og uden tilsætning af 7 g Nebacitin/kg tørstof og alle foderblandinger fik tilsat 50 g kasein/950 g tørstof for at stimulere ædelysten. Da kasein protein er fuldstændig fordøjelig, kunne man således beregne fordøjeligheden af protein fra endosperm og inderavner. Blandingsforholdet mellem endosperm og inderavner var enten 100/0 eller 50/50. 

Resultater

Det fremgår af den kemiske sammensætning, at endosperm fra M-1508 har et langt højere protein-, fedt, ß-glukan- og hemicelluloseindhold end endosperm fra Bomi. Det kan endvidere ses af tabel 1, at inderavner hovedsagelig bestod af cellulose + lignin og hemicellulose. 

SF og FE af endosperm fra M-1508 var lidt lavere end for endosperm fra Bomi. Når halvdelen af endosperm blev ombyttet med inderavner, faldt fordøjeligheden stærkt. For Bomiblandingerne faldt SF fra 100 til 88 pct. og FE fra 96 til 54 pct. Værdierne for M-1508 var stort set de samme. Nebacitinbehandlingen påvirkede SF-værdierne i positiv retning for blanding 100/0, medens værdierne for blanding 50/50 nærmest var upåvirkede. 

Den mikrobielle aktivitet i blindtarmsindhold udtrykt ved ATP og VFA er vist i tabel 3. Begge parametre var påvirkede af foderblandingernes sammensætning og Nebacitinbehandlingen. Specielt Nebacitin havde en stærk effekt, idet ATP og VFA blev reduceret til henholdsvis 13 og 29 pct. i forhold til de ubehandlede grupper. Det ses endvidere, at ATP-værdierne gennemgående var højere hos rotter, der fik endosperm fra M-1508 sammenlignet med dem, der fik endosperm fra Bomi. Den samme tendens kunne også ses for VFA-værdierne. Der blev endvidere fundet vekselvirkning mellem endosperm og inderavner. Koncentrationen af VFA blev reduceret fra 535 til 169 µmol/g tørstof, når dyrene fik endosperm fra M-1508 og fra 272 til 164 µmol/g tørstof, når endosperm kom fra Bomi. Der var også vekselvirkning mellem Nebacitin og inderavner, idet inderavner reducerede den negative effekt af Nebacitin på den mikrobielle aktivitet.

Tabel 3.

Effekten af endospermtype, inderavner og Nebacitin og indholdet af adenosin 5'-triphosphate (ATP) og flygtige fede syrer (VFA) i blindtarmen

Diæt Endosperm/

inderavner

Nebacitin

ATP µg/g

tørstof

VFA µmol/g

tørstof

Bomi 100/0

-

218

272

Bomi 100/0

+

9

47

Bomi 50/50

-

118

164

Bomi 50/50

+

19

70

M-1508 100/0

-

258

535

M-1508 100/0

+

44

138

M-1508 50/50

-

185

169

M-1508 50/50

+

30

81

Effekt af:

 

 

 

Endosperm

 

IS

***

Inderavner

 

*

***

Nebacitin

 

**

***

IS - ikke signifikant;

*P <0,05, **P <0,01; ***P <0,001

Udskillelsen og fordelingen af VFA i fæces er vist i tabel 4. Foderblandingernes sammensætning havde en afgørende indflydelse på den daglige VFA udskillelse, idet udskillelsen steg fra 32 og 43 µmol/dag for rotter, som fik Bomi, og M1508 endosperm til henholdsvis 244 og 289 µmol/dag for de modsvarende blandinger, hvor 50 pct. endosperm blev erstattet med inderavner. Rotter, der fik endosperm fra M-1508, udskilte også mere VFA end rotter, der fik endosperm fra Bomi. Nebacitin reducerede VFA udskillelsen i alle hold med undtagelse af holdet Bomi 100/0. Dette skyldes den meget lave fæcesudskillelse hos dette hold. Den relative molære fordeling i VFA var påvirket af både inderavner og Nebacitin. Begge faktorer stimulerede eddikesyreproduktionen, medens indholdet af de andre syrer var reduceret. Propionsyreindholdet var endvidere højere hos de dyr, der fik endosperm fra M-1508 end hos dem, der fik endosperm fra Bomi. 

Tabel 4.

Effekten af endospermtype, inderavner og Nebacitin på fæces ekskretionen af flygtige fede syrer (VFA) og VFA-fordelingen

 

 

VFA-fordeling

Diæt Endosperm

/inderavner

Nebacitin

VFA ekskretion µmol/dag

C-2

C-3

C-4

Bomi 100/

-

32

0,76

0,08

0,10

Bomi 100/0

+

4

0,93

0,05

0,01

Bomi 50/50

-

244

0,94

0,05

0,02

Bomi 50/50

+

200

0,97

0,02

0,01

M-1508 100/0

-

43

0,75

0,12

0,09

M-1508 100/0

+

44

0,88

0,10

0,09

M-1508 50/50

-

289

0,93

0,05

0,02

M-1508 50/50

+

238

0,96

0,03

0,00

Effekt af:

 

 

 

 

 

Endosperm

 

***

IS

**

IS

Inderavner

 

***

***

***

***

Nebacitin

 

***

***

*

***

IS - ikke signifikant;

*P<0,05; **P<0,01; ***P<0,001

Diskussion

Nebacitinbehandlingen kunne ikke fuldstændig eliminere mikrofloraen i fordøjelseskanalen. Værdierne for ATP og VFA tabel 5 og 6 viser, at der var signifikant mikrobiel forgæring også hos de Nebacitinbehandlede dyr, selvom den var meget stærkt reduceret.

Den mikrobielle aktivitet var påvirket af foderets sammensætning. Dette kan sluttes af, at ATP- og VFA-koncentrationerne i blindtarmen var højest hos rotter fodret med M-1508 endosperm sammenlignet med foder fra Bomi endosperm. Dette er i overensstemmelse med foderets kulhydratsammensætning, idet endosperm fra M-1508 indeholder ca. 50 pct. mere hemicellulose og ca. 80 pct. mere ß-glukan end Bomi endosperm. Hemicellulose og ß-glukan forgæres hovedsagelig i blind- og tyktam. Det er også et spørgsmål, om ikke det højere ß-glukanindhold i M-1508 endosperm virker reducerende på fordøjeligheden af stivelse i tyndtarmen med det resultat, at mere letforgærbar energi passerer til blind- og tyktarmen. Hos kyllinger er der fundet en sådan effekt af ß-glukan. 

Ved at erstatte endosperm med inderavner får man nedsat foderets passagehastighed betragteligt. Dette sammen med en langsommere frigørelse af næringsstoffer fra fiberholdigt materiale kan forklare den stærke negative effekt af inderavner på ATP og VFA. Den lave fordøjelighed af energien i inderavner, viser også, at næsten alt tørstof fra inderavner passerede ufordøjet igennem fordøjelseskanalen. Fodermidler, der er modstandsdygtige mod fordøjelsesenzymer, er således også vanskelige at forgære for mikrofloraen i blind- og tyktarm. 

Det højere indhold af propionsyre i fæces fra rotter fodret med endosperm fra M-1508 indicerer en hurtig omsætning af rester fra denne fraktion i blind- og tyktarm. Dette støtter antagelsen om, at det højere ß-glukanindhold reducerer fordøjeligheden af stivelse i tyndtarmen. Det er velkendt fra drøvtyggere, at under sådanne forhold sænkes pH hurtigt med det resultat, at propionsyreproducerende mikroorganismer favoriseres. På den anden side er det også kendt, at cellulose favoriserer produktionen af eddikesyre. Dette ses også i dette forsøg, hvor ombytning af endosperm med inderavner, resulterer i mere eddikesyre i fæces. Nebacitintilsætning havde samme effekt, hvilket tyder på, at de eddikesyreproducerende mikroorganismer er mindre følsomme for Nebacitinbehandling end propionsyre- og smørproducerende mikroorganismer. 

Flere undersøgelser har vist et signifikant fald i fordøjeligheden af N, når der forgæres stivelse i blind- og tyktarm. Det er ligeledes vist, at antibiotika kunne modvirke et sådant fald. I denne undersøgelse var der en lignende effekt af Nebacitin på både SF og FE, når der blev fodret med endosperm fra M-1508, hvilket indikerer mikrobiel proteinsyntese i blind- og tyktarm hos de ubehandlede dyr. 

På grund af en relativ lav mikrobiel aktivitet, når der blev fodret med store mængder inderavner, var SF-værdierne ikke påvirket af Nebacitin. På den anden side var SF og FE langt lavere, når diæterne indeholdt inderavner. Dette skyldes, at N i inderavner er stærkt associeret til fibrene, og at mikrofloraen kun kan forgære minimale mængder som følge af næringsstoffernes utilgængelighed. En anden årsag er, at foderets transittid bliver nedsat ved et højt fiberindhold i foderet. 

Undersøgelsen viser, at effekten af mikrofloraen på fordøjeligheden af såvel protein som energi primært er afhængig af mængden og nedbrydeligheden af de foderrester, der når blind- og tyktarm.


Institution: Statens Husdyrbrugsforsøg

Forfatter: Knud Erik Bach Knudsen, J. Wolstrup, Bjørn O. Eggum

Udgivet: 30. april 1984

Fagområde: Ernæring