Soens reproduktion

Drægtigheden indledes, når æggene befrugtes efter ægløsningen. Herefter skal fostrene fordeles i begge børhorn. Når fostrene er fordelt, skal de danne kontakt til børslimhinden, så fostrene kan får næring igennem moderkagen. Det kaldes implantationen.

Så skal fostrene give besked om drægtigheden, så soen ikke løber om. Herefter udvikles organerne, hvorefter fostrene går ind i den endelige vækstfase.

Den første måned i drægtigheden dannes organerne, den næste måned udvikles og modnes organerne, mens de sidste næsten to måneder bruges til fostervækst.

Befrugtningen

Under ægløsningen frigøres de modnede ”æg” i løbet af 2-4 timer fra begge æggestokke. De vandrer gennem første del af æggelederen. Hvis der er sæd til stede i æggelederen, sker befrugtningen inden for én time efter ægløsningen. Indenfor de første 10 dage fordeles fostrene til hele børen. Herefter indledes implantationen, hvor fostrene danner moderkagen, der skal ernære fostrene resten af drægtigheden.

Normalt farer 85 procent af de løbne søer. Af de resterende 15 pct. søer kommer

• 4 pct. i ny brunst cirka dag 21 efter sidste løbning
• 10 pct. omløbes eller udsættes senere
• mens 1-3 pct. dør eller aflives før faring.

Hos de løbne søer befrugtes 95-100 pct. af æggene. Inden for de første 30 dage forsvinder 30 pct. af æggene som følge af fosterdød. Efter dag 30 sker en yderligere reduktion på 10-20 pct. af fostrene. Fra dag 100 til faring er fostertabet begrænset.

De første 3-4 uger efter befrugtning dannes moderkagen, som er forbindelsesledet mellem fostrene og børvæg. Denne proces er yderst kompliceret. Det anbefales, at dyrene ikke flyttes eller udsættes for anden stress de første fire uger efter løbning, da det kan medføre lavere kuldstørrelse.

Drægtigheden defineres som perioden fra første løbning til faringen går i gang. Den gennemsnitlige drægtighedslængde er 116 dage. Populært sagt er soen drægtig i tre måneder, tre uger og tre dage.

Den første måned dannes organerne, den næste måned udvikles og modnes organerne, mens de sidste næsten to måneder bruges til vækst af fostrene.

Under ægløsningen frigøres de modnede æg i løbet af 2-4 timer fra begge æggestokke. De vandrer derefter gennem den første del af æggelederen. Hvis der er sæd til stede i æggelederen, sker befrugtningen inden for én time efter ægløsningen. Normalt bliver alle æggene befrugtede.

Efter første og anden celledeling fortsætter æggene deres vandring gennem æggelederen. De har således fire celler, når de efter to dage når frem til børen. Æggene kaldes nu embryoner.

Efter seks dage forlader embryonerne den beskyttende hinde de havde ved ægløsningen, og de er nu i direkte kontakt med børvæggen. Cellerne i embryonerne deler sig fortsat med stor hast.

Efter otte dage begynder embryonerne at danne østrogen. Østrogenet får børen til at trække sig sammen omkring embryonerne, så hvis to embryoner ligger i nærheden af hinanden, spredes de til hver sin side. Herved spredes embryonerne over hele børen, og kan endda bevæge sig fra det ene børhorn over til det andet.

Omkring dag 9 er embryonerne tyndvæggede blærer, der er cirka 1 cm i diameter. Denne form er sandsynligvis nødvendig, for at fostrene kan blive fordelt over begge de halvanden meter lange børhorn.

I løbet af de næste to dage bliver embryonerne 1 meter lange og tynde som hvid sytråd. ”Tråden” snor sig frem og tilbage i et stykke af børen. Her drejer det sig sandsynligvis om at markere mest muligt af børvæggen i forhold til naboembryonet, så embryonet er sikret plads nok i børen.

Efter dag 11 fæstner embryonerne sig til børen (implantation). Implantationen omfatter dels en udbredelse af den kontaktflade, som embryonerne har til børen, og dels af en udtynding af de vævslag, der er imellem embryonerne og soens blodkar. Efterhånden som vævene tyndes ud, bliver overførslen af næringsstoffer mere effektiv.

Efter den første måned er implantationen fuldført. Embryonerne har udviklet sig, så det er muligt at genkende den færdige gris, og de kaldes nu fostre frem til faringen.

I den første periode ernæres fostrene af sekreter fra børen, siden ved at næringsstoffer overføres direkte fra soens blodbane igennem fosterhinderne (moderkagen) til fostrenes blodbane.

Hos de løbne søer og gylte bliver 95-100 pct. af æggene befrugtet. Frem til dag 30 forsvinder cirka 30 pct. af embryonerne. Det drejer sig sandsynligvis om embryoner, der har udviklet sig forkert, og som derfor ikke ville blive levedygtige. Stress i implantationsperioden kan dog også koste nogle fostre.

I modningsperioden og i vækstperioden dør der endnu cirka 10 pct. af fostrene. Her er der tendens til, at det især skyldes mangel på plads i børen. De fostre, der dør senere end dag 60, kan ikke ”bare” absorberes, så de mumificeres i stedet, og findes ved faring som ”sorte grise” [2].

Fra dag 100 til faring er fostertabet begrænset, men det stiger igen under faring. Figur 1 viser hvor mange af fostrene, der overlever i løbet af drægtigheden. Tallene stammer fra 30 forskellige undersøgelser foretaget under meget forskellige forudsætninger [6].

Etablering af drægtighed og omløbning

Hos den ikke-drægtige so danner børvæggen prostaglandin dag 16. Dette prostaglandin føres med blodet til æggestokkene, og får de gule legemer her til at blive opløst. Derved dannes der ikke længere progesteron, og så kommer soen i brunst igen.

Embryonerne danner østrogen under deres længdevækst (dag 10-14). Dette østrogen optages af børvæggen og forhindrer udskillelse af prostaglandin. Derfor danner de gule legemer i æggestokkene fortsat progesteron, så drægtigheden bliver vedligeholdt. En ensartet udvikling af embryonerne medfører en kraftig østrogenudskillelse, og dermed er der øget chance for en vellykket drægtighed.

Foto 1. 2 døgn gammelt embryon efter 2 celledelinger. Embryonet er farvet, for at cellekernerne er tydelige. Fosteret er omgivet af en klar tyk æghinde (zona Pellucida), der ses som lyseblå på billedet. Embryonet er 0,1 mm i diameter (foto: Flemming Thorup, billede nr. 6451)

Foto 2. 18 dage gammelt foster. Fosteret er 8 mm langt (foto: Gerd Linnea Carlsson, billede nr. 6061)

Foto 3. Cirka 25 dage gammelt foster med fosterhinder. Fosteret er 2 cm langt, og fosterblæren indeholder 100-160 ml væske. Dette er det optimale tidspunkt for drægtighedsskanning (foto: Michael Farre, billede nr. 6300)

Foto 4. Fosteret er 2 cm langt. Fosterblæren indeholder 100-150 ml væske (foto: Gerd Linnea Carlsson, billede nr. 6059)
Foto 5. Cirka 3 måneder gammelt foster (foto: Dansk Svineproduktion, billede nr. 2155)

Beregning af fosteralder

Fostre har hovedet bøjet fremover (foto 5). Derfor er den sikreste længde på fosteret fra halerod til toppen af panden. Dette kaldes ”Crown-rump-længde”. Denne længde i mm lægges til 70,7. Summen divideres med 3,25, og du har fosterets alder i antal dage [5].

Normalt farer 85 pct. af de løbne søer [1]. Af de resterende 15 pct. søer kommer cirka 4 pct. i ny brunst cirka dag 21 efter sidste løbning, 10 pct. er ikke-drægtige (omløbes eller udsættes senere), mens 1-3 pct. af de drægtige søer dør eller aflives før faring.

Forhold, der hæmmer det tidlige fosterstadium, eller påvirker de hormonale og cellulære signaler fra fostrene og børvæggen, fører til et større omfang af fosterdød. Årsag til fosterdød kan være arvelige-, pasnings- og fodringsmæssige forhold eller infektion. Vanskeligheder under fødsel eller andre forhold som svampeforgiftning eller fysisk defekt kan også betyde øget fosterdød [1].

I de første 3-4 uger efter befrugtning forbindes fostrene og børvæg gennem dannelsen af moderkagen. Dette kaldes implantationen. De første sammenvoksninger kan ses dag 14, og herefter udvikles kontakten helt frem til faringen. Man opfatter dog implantationen som afsluttet omkring dag 30. Fostrene og deres nære miljø er meget følsomme for ydre påvirkninger i dette tidsrum. Det anbefales derfor, at dyrene ikke flyttes eller udsættes for anden stress de første fire uger efter løbning, da dette kan give lavere kuldstørrelse [3].

Hvis drægtigheden ophører før dag 40 efter løbning, kan der ses abort af de små fostre, men hyppigt ses symptomløse omløbere, der ofte kommer i ny brunst uden for normalt brunstinterval. Drægtighed, som ophører efter dag 40, medfører mumifikation eller abort af fostrene.

Abort dag 21 ses fx ved brucellose, og her ses abort af sytrådslignende fosterhinder, hvor fosteret kan ses som en lille 1 cm lang fortykkelse på fosterhinderne.

Abort midt i drægtighedsforløbet kan ses ved en række infektioner, fx rødsyge, influenza og ved PRRS. I disse tilfælde vil fostrene være normalt udviklede ved aborten. PPV kan i sjældne tilfælde give abort, og de aborterede fostre vil tydeligt være døde på forskellige udviklingsstadier. Det typiske symptom ved PRRS er fødsel af svage grise nogle dage før forventet, med mælkemangel hos soen, og dermed høj pattegrisedødelighed. Leptospirose giver lige som PPV abort af uens udviklede fostre, men her ses aborten efter drægtighedsdag 100.

Omløbere findes ved 3-ugers brunstkontrol eller ved drægtighedstest fire uger efter løbning [4]. Lav kuldstørrelse observeres først ved faring. Det kan være svært at afklare, om der er tale om for få ægløsninger eller om for høj fosterdød.

Fejl omkring løbning eller i løbet af drægtigheden kan medføre omløbere eller lav kuldstørrelse. Omløbning skyldes manglende befrugtning eller ophørt drægtighed. Se ”Reproduktionsanalyse, Faringsprocent”.

Lav kuldstørrelse skyldes få løsnede æg, dårlig befrugtning eller fosterdød. Gå til Reproduktionsanalyse og se under analyse, lav kuldstørrelse.

Ved mange omløbere eller for få levendefødte grise er årsagssammenhængene ofte svære at finde ved en besætningsgennemgang, fordi skaderne er sket for længe siden.

Vurdering af besætningsdata (reproduktionsanalyse) bør gennemføres for at afklare problemets tidsmæssige omfang, og hvilke dyregrupper, der rammes. Årsagen er ofte managementmæssigt betinget, så man bør se på fodring, brunstkontrol, opstaldning og inseminationsteknik.

Der kan også være tale om ufrugtbare orner eller om infektioner eller svampetoksiner.

Kontakt dyrlægen ved mistanke om sygdom.

Ovarierne producerer æggene og modsvarer testes hos ornen. Æggene frigives fra ovarierne og føres over i børhornene, hvor de færdigmodnes og befrugtes. Efter befrugtningen fragtes de befrugtede æg til børen, hvor de passes og plejes frem til faring.

Børen gennemgår store ændringer fra brunst til drægtighed, hvor børens membran danner en del af moderkagen. Fostret bidrager via fosterhinden til en del af moderkagen. Over moderkagen passerer næringsstoffer til fostret og affaldsstoffer transporteres væk derfra.

Børhalsen er tæt lukket under drægtighed, men åben eller modtagelig under brunst. Børhalsen danner forbindelsen mellem børen og skeden, der via vestibulen og kønslæber danner direkte passage fra børen til omgivelserne.

I vestibulen udmunder urinrøret og kirtler. Ovarierne, børen og børhalsen hænger fast på indersiden af bækkenet og indersiden af bugen i nogle brede og kraftige ligamenter, kaldet det brede børbånd.

• Brunstcyklus er 21 dage
• Brunsten varer cirka 60 timer
• Ægløsning kommer cirka 40 timer inde i brunsten
• Det befrugtede æg kommer til børen efter 3-4 dage
• Implantation begynder cirka 10 dage efter brunsten
• Drægtighedslængden er 116 dage.

Aktiviteten i ovarierne (kønskirtlerne) er kontrolleret både af hypofysen og hypothalamus, således sender hypothalamus signaler til hypofysen om at udskille hormoner, der sender beskeden videre ned i ovariet.

FSH (follikel stimulerende hormon) og LH (luteinserende hormon) er proteinhormoner, der produceres i hypofysen og sender signaler til ovariet og regulerer hermed dets funktion.

FSH modner ovarierne, fremmer deres vækst og øger deres produktion af østrogener. LH derimod er ansvarlig for ægløsning, fordi det får folliklerne til at ”gå i stykker”, hvorved æggene løsnes fra follikelhulen. LH fremmer også dannelsen af det gule legeme.

Fra hypothalamus udskilles GnRH (gonadotropin releasing hormone) i pulser, der påvirker de gonadotropine hormoner til at udskilles og hermed påvirkes ovarierne.

De overordnede hormoner i ovarierne er steroider, der har østrogen eller progesteronlignende effekt. Østrogenerne er ansvarlig for passagehastigheden af ægget gennem børhornet, og er det egentlige brunsthormon. Sekundære kønskarakteristika og vækst af mælkekirtlen skyldes østrogen.

Progesteron produceres i de gule legemer og er drægtighedshormonet. Progesteron spiller en rolle, når børen skal gøres klar til at modtage fostret og er påkrævet for at opretholde drægtigheden. Implantationen kan ikke finde sted uden progesteron. Progesteron virker som en antagonist til østrogen, fordi det i store mængder kan hæmme brunst og ægløsning.

De gule legemer er ”autonome” i de to første uger efter brunsten og kræver kun basale LH-mængder for at bibeholde udskillelsen af progesteron. I ikke-drægtige dyr vil nedbrydning af de gule legemer indtræde cirka dag 16 efter brunsten, fordi der sker en udskillelse af prostaglandin fra børen. I drægtige dyr vil udskillelsen af prostaglandin (PGF2_alfa) fra børen forblive lav.

For at faring kan finde sted, kræver det, at progesteronkoncentrationen falder. Derfor skal der ske en nedbrydning af de gule legemer, fordi disse er den primære kilde til progesteron. Fostrene starter faring, ved at de udskiller ACTH (adrenocorticotrope hormon) fra deres hypofyse, hvilket stimulerer produktionen af glucokorticoider fra binyrerne. Kortisol stimulerer en øget udskillelse af PGF2_alfa fra børen, der igangsætter nedbrydning af de gule legemer og derved nedsætter koncentrationen af progesteron. Dette fremkalder en øget frekvens af sammentrækninger i børen og dermed begyndelsen til faring.